■ 被动运输：促进扩散（facilitated diffusion）及特点

　　促进扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质， 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度， 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。促进扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。

　　促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点∶

　　● 促进扩散的速度要快几个数量级。

　　● 具有饱和性： 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，促进扩散的速度不再提高（图3-54）。

　　● 具有高度的选择性： 如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。

　　● 膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用。

图3-54 促进扩散与简单扩散的动力学比较

　　■ 通道蛋白与促进扩散

　　通道蛋白（channel protein）是一类横跨质膜，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道， 允许适宜的分子通过（图3-55）。通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通道蛋白参与的只是被动运输， 并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量。

图3-55 极性（带电性）通道的形成

（a） 由单亚基膜蛋白形成的通道；（b）由多亚基蛋白形成的通道。

　　现已鉴定过的离子通道蛋白在膜中都有开和关两种构型相当于门，所以将通道蛋白形成的通道称为门控通道（gated channel）（图3-56）。

图3-56 几种不同的门控离子通道

　　● 电位-门控通道（voltage-gated channels）

　　这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变， 从而将"门"打开。

　　含羞草的叶片在触摸时发生的叶卷曲就是通过电位-门控通道传递信号的（图3-57）。

图3-57 含羞草展开与收缩受电位-门控通道的控制

　　● 配体-门控通道（ligand gated channel）

　　这类通道在其细胞内外的特定配体（ligand）与其表面受体结合时发生反应。

　　● 胁迫门控通道（stretch-gated channel）

　　这种通道的打开受一种力的作用，听觉毛状细胞的离子通道就是一个极好的例子（图3-58）。

图3-58听觉毛状细胞的机械敏感门通道作用原理

　　■ 载体蛋白（carrier protein）与促进扩散

　　载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合，然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输。

　　葡萄糖可通过载体蛋白进行促进扩散。运输葡萄糖的载体蛋白主要是通过构型的变化进行葡萄糖的运输（图3-59）。

图3-59 红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图

　　■ 水的被动运输

　　水是一种特别的物质，之所以特别是因为水分子虽然不溶于脂， 并且具有极性， 但也很容易通过膜。

　　● 水通道蛋白（aquaporin）

　　多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是通过水通道蛋白进行扩散的。动物和植物细胞中已经发现几种不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人的红细胞膜的一种主要蛋白。它能够让水自由通过（不必结合），但是不允许离子或是其他的小分子（包括蛋白质）通过（图3-60）。

图3-60 AQP1水通道蛋白

　　AQP1是由四个相同的亚基构成，每个亚基的相对分子质量为28kDa，每个亚基有六个跨膜结构域，在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构，是水通过的通道（图3-61）。

图3-61 水孔蛋白的跨膜结构域

　　该蛋白的氨基端与羧基端是完全对称，即1，4、2，5、3，6完全对称。