简述Ca2+泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的结构和作用原理

图3-66 Ca2+ -ATPase的结构和功能位点

　　■ 协同运输（cotransport）

　　协同运输又称偶联运输， 它不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的电化学梯度， 所以又将离子泵称为初级主动运输（primary active transport）， 将协同运输称为次级主动运输（secondary active transport）。

　　动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输（图3-67）。

图3-67 葡萄糖与Na+离子的协同运输

　　■ 细菌中的主动运输

　　在细菌中发现一些特殊的主动运输方式，如磷酸化运输、运输ATP酶、细菌的视紫红质等，这些运输方式的能量来源各不相同。

　　● 磷酸化运输（phosphorylating transport）

　　又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较低"的浓度， 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运（图3-68）。

图3-68细菌细胞中糖的磷酸化运输

　　请简述细菌细胞中葡萄糖的磷酸化运输机理。

　　● 细菌视紫红质质子泵（bacteriorhodopsin proton pump）

　　嗜盐的厌氧菌halobacterium halobium 的细胞质膜上能被光线激活的蛋白质，称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）。该蛋白含有七个α螺旋，每个螺旋长3-4nm，在蛋白的中部有几个能够吸收光的视黄醛基团，又称发色基团；当该基团被一个光量子激活时， 就能引起整个分子的构型发生变化，导致两个H+从细胞内运送到细胞外（图3-69）。　　

图3-69 细菌视紫红质的结构

　　圆柱形代表α螺旋区，视黄醛基团吸收光质子，诱导了构型的变化，驱使H+通过蛋白的中央通道运输。

　　● ABC运输蛋白与主动运输

　　ABC运输蛋白是一类运输蛋白，最早在细菌中发现。E.coli具有两层膜，ABC运输蛋白位于细菌的内膜。

　　ABC运输蛋白主要参与运输糖、氨基酸和小肽，运输时需要水解ATP提供能量（图3-70）。　

图3-70 E.coli周质空间主动运输系统的