内膜系统与膜运输

　　真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统， 将细胞分成许多膜结合的区室，包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选（protein sorting）和膜运输实现的（图9-1）。

图9-1 内膜系统和膜运输

　　9.1 细胞质膜系统及其研究方法

　　9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统

　　关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念：

　　● 膜结合细胞器（membrane-bound organelles）或膜结合区室（membrane-bound compartments）

　　● 细胞质膜系统（cytoplasmic membrane system）

　　● 内膜系统（endomembrane systems）

　　虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器，但是在含义上仍有一些差别。

　　■ 膜结合细胞器的种类和功能

　　● 膜结合细胞器种类与数量

　　原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶（cytosol）。真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比， 所占比例都很小（表9-1）。

表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比

细胞器	每细胞所含数量	细胞内的百分比
胞质溶胶	1	54
线粒体	1700	22
内质网	1	12
细胞核	1	6
高尔基体	1	3
过氧化物酶体	400	1
溶酶体	300	1
内体	200	1

　　● 膜结合细胞器的功能

　　膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用（表9-2）。

表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能

细胞器（区室）	主要功能
胞质溶胶	代谢的主要场所；蛋白质合成部位
细胞核	基因组存在场所，DNA和RNA的合成地
内质网	大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地
高尔基体	蛋白质和脂的修饰、分选和包装
溶酶体	细胞内的降解作用
内体	内吞物质的分选
线粒体	通过氧化磷酸化合成ATP
叶绿体	进行光合作用
过氧化物酶体	毒性分子的氧化

　　在这些膜结合的细胞器中，线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强，并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器，如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡，虽然有不同的结构和功能，但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输，形成了一个特别的细胞内系统。

　　● 膜结合细胞器在细胞内的分布

　　膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的（图9-2）。

图9-2 动物细胞中膜结合的细胞器及分布

　　细胞内的空间为胞质溶胶，里面被一些膜结合的细胞器分隔成许多区室，每个区室至少有一层单位膜包裹，如细胞核、高尔基体、内质网、溶酶体、线粒体等。　

　　■ 内膜系统的动态性质

　　内膜系统的最大特点是动态性质（图9-3）， 内膜系统中的结构是不断变化的，其各自的位置是处于流动状态。正是这种流动状态，将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络结构， 在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。

图9-3 真核细胞中生化合成、分泌和内吞作用的动态网络

　　内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位（包括细胞外）；细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。　

　　■ 膜结合细胞器的进化及其意义

　　原核细胞没有膜结合细胞器， 真核细胞是由原核细胞进化而来， 那么， 膜结合细胞器是如何进化的呢？其意义何在？

　　● 内膜系统的进化

　　真核细胞的膜结合细胞器的进化有两种途径，一种是线粒体和叶绿体的进化模式，即内共生途径。对于内膜系统来说，则是通过细胞质膜的内陷分化途径形成的。

　　图9-4是关于核膜和内质网膜进化的可能途径的假说。细菌中的DNA是同膜结合在一起的，通过质膜的内陷将DNA包裹在一个膜结构中，并逐渐形成两层核膜。在古代的细菌中一些核糖体也是附着在质膜上，随着质膜的内陷和核膜的形成，核糖体就结合在核膜的外膜上逐渐进化形成内质网。这一模型较好地说明了为什么核膜是双膜结构，而且在外膜上有核糖体的存在。

图9-4 核膜和ER膜进化的可能途径

　　● 内膜系统形成的意义

　　内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有十分重要的意义。内膜系统的形成， 使得真核细胞内部结构复杂化了， 正是这种复杂化， 保证了细胞生命活动的顺利进行。