高尔基复合体（Golgi complex）

　　高尔基复合体又称高尔基器（Golgi apparatus）或高尔基体，是意大利科学家Camillo Golgi在1898年发现的，它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。

　　高尔基复合体与细胞的分泌功能有关， 能够收集和排出内质网所合成的物质， 它也是凝集某些酶原颗粒的场所， 参与糖蛋白和粘多糖的合成。高尔基复合体与溶酶体的形成有关， 并参与细胞的胞饮和胞吐过程。

　　高尔基体的形态结构和极性

　　■ 形态结构

　　电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些（ 通常是4～8个） 排列较为整齐的扁平膜囊（saccules）堆叠在一起， 构成了高尔基体的主体结构。扁囊多呈弓形， 也有的呈半球形或球形。均由光滑的膜围绕而成， 膜表面无核糖体颗粒附着（图9-27）。

图9-27 烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片

　　高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面：形成面和成熟面，来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运（图9-28）。

图9-28 高尔基体的膜囊结构及其排列

　　高尔基体的顺面是囊泡结构，靠近粗面内质网，中间部分是扁平膜囊， 反面也是囊泡结构。

　　● 扁平膜囊（saccules） 是高尔基复合体的主体部分。一般由3～10层扁平膜囊平行排列在一起组成一个扁平膜囊堆（stack of saccules），每层膜囊之间的距离为150～300？， 每个扁平囊是由两个平行的单位膜构成， 膜厚6～7nm.

　　● 小泡（vesicle） 在扁平囊的周围有许多小囊泡， 直径400-800？。这些小囊泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的粗面内质网出芽形成的运输泡。它们不断地与高尔基体的扁平膜囊融合， 使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。

　　● 液泡（vacuoles） 多见于扁平膜囊扩大之末端， 可与之相连。直径0.1-0.5微米， 泡膜厚约80？。

　　■ 高尔基体的极性

　　● 结构上的极性：高尔基体的结构可分为几个层次的区室； ①靠近内质网的一面称为顺面（cis face）， 或称形成面（forming face）；②高尔基体中间膜囊（medial Golgi）； ③靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络 （trans Golgi network，TGN）。

　　● 功能上的极性：高尔基体执行功能时是“流水式”操作，上一道工序完成了，才能进行下一道工序。

　　■ 数量和分布

　　●数量

　　生物体中高尔基复合体的数量不等，平均为每细胞20个。在低等真核细胞中， 高尔基复合体有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中， 高尔基复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体较少见。

　　●分布

　　高尔基复合体只存在于真核细胞中， 原核细胞中则无。在一定类型的细胞中， 高尔基复合体的位置比较恒定，如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方，其反面朝向细胞质膜；神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆分散于细胞核的周围。

　　■ 高尔基体的化学组成

　　● 蛋白质

　　从蛋白质含量看， 高尔基复合体高于内质网和质膜： 质膜的蛋白质含量为 40%， 内质网的蛋白质含量为20%， 而高尔基体的蛋白质含量占60%。

　　● 脂

　　从总磷脂看， 高尔基体介于内质网和质膜之间（表9-6）。

表9-6 内质网、高尔基复合体和质膜的磷脂组成

膜类型	总磷脂	磷脂类型
		神经鞘磷 脂	磷脂酰胆 碱	磷脂酰乙醇胺	磷脂酰丝氨 酸磷脂肌醇	胆固醇
粗面内质网	61%	3.4	47.8	36.8	5.6	0.12
高尔基体	45%	14.2	31.4	36.5	4.7	0.47
细胞质膜	40%	19.2	32.0	34.4	4.6	0.51

　　● 酶类

　　高尔基复合体的膜上含有丰富的酶类，如糖基转移酶、磺化糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、激酶、甘露糖苷酶、磷脂酶等。但在膜上的分布并不均一（表9-7）。

　　高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。

表9-7 高尔基体不同区室酶的分布比较

酶	顺面	中间膜囊	反面
脂肪酰基转移酶	+
甘露糖苷酶 Ⅰ	+
乙酰葡萄糖胺转移酶 Ⅰ		+
甘露糖苷酶 Ⅱ		+
NADPase		+
磷酸酶		+
腺苷酸环化酶	+	+	+
5＇核苷酶	+	+	+
酸性磷酸酶			+
核苷二磷酸酶			+
唾液酸转移酶			+
硫胺素焦磷酸酶			+
半乳糖基转移酶			+