高尔基复合体(Golgi complex)
高尔基复合体又称高尔基器(Golgi apparatus)或高尔基体,是意大利科学家Camillo Golgi在1898年发现的,它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。
高尔基复合体与细胞的分泌功能有关, 能够收集和排出内质网所合成的物质, 它也是凝集某些酶原颗粒的场所, 参与糖蛋白和粘多糖的合成。高尔基复合体与溶酶体的形成有关, 并参与细胞的胞饮和胞吐过程。
高尔基体的形态结构和极性
■ 形态结构
电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些( 通常是4~8个) 排列较为整齐的扁平膜囊(saccules)堆叠在一起, 构成了高尔基体的主体结构。扁囊多呈弓形, 也有的呈半球形或球形。均由光滑的膜围绕而成, 膜表面无核糖体颗粒附着(图9-27)。
图9-27 烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片
高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面:形成面和成熟面,来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运(图9-28)。
图9-28 高尔基体的膜囊结构及其排列
高尔基体的顺面是囊泡结构,靠近粗面内质网,中间部分是扁平膜囊, 反面也是囊泡结构。
● 扁平膜囊(saccules) 是高尔基复合体的主体部分。一般由3~10层扁平膜囊平行排列在一起组成一个扁平膜囊堆(stack of saccules),每层膜囊之间的距离为150~300?, 每个扁平囊是由两个平行的单位膜构成, 膜厚6~7nm.
● 小泡(vesicle) 在扁平囊的周围有许多小囊泡, 直径400-800?。这些小囊泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的粗面内质网出芽形成的运输泡。它们不断地与高尔基体的扁平膜囊融合, 使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。
● 液泡(vacuoles) 多见于扁平膜囊扩大之末端, 可与之相连。直径0.1-0.5微米, 泡膜厚约80?。
■ 高尔基体的极性
● 结构上的极性:高尔基体的结构可分为几个层次的区室; ①靠近内质网的一面称为顺面(cis face), 或称形成面(forming face);②高尔基体中间膜囊(medial Golgi); ③靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络 (trans Golgi network,TGN)。
● 功能上的极性:高尔基体执行功能时是“流水式”操作,上一道工序完成了,才能进行下一道工序。
■ 数量和分布
●数量
生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞20个。在低等真核细胞中, 高尔基复合体有时只有1~2个,有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体较少见。
●分布
高尔基复合体只存在于真核细胞中, 原核细胞中则无。在一定类型的细胞中, 高尔基复合体的位置比较恒定,如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方,其反面朝向细胞质膜;神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆分散于细胞核的周围。
■ 高尔基体的化学组成
● 蛋白质
从蛋白质含量看, 高尔基复合体高于内质网和质膜: 质膜的蛋白质含量为 40%, 内质网的蛋白质含量为20%, 而高尔基体的蛋白质含量占60%。
● 脂
从总磷脂看, 高尔基体介于内质网和质膜之间(表9-6)。
表9-6 内质网、高尔基复合体和质膜的磷脂组成
膜类型 | 总磷脂 | 磷脂类型 | ||||
神经鞘磷 脂 | 磷脂酰胆 碱 | 磷脂酰乙醇胺 | 磷脂酰丝氨 酸磷脂肌醇 | 胆固醇 | ||
粗面内质网 | 61% | 3.4 | 47.8 | 36.8 | 5.6 | 0.12 |
高尔基体 | 45% | 14.2 | 31.4 | 36.5 | 4.7 | 0.47 |
细胞质膜 | 40% | 19.2 | 32.0 | 34.4 | 4.6 | 0.51 |
● 酶类
高尔基复合体的膜上含有丰富的酶类,如糖基转移酶、磺化糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、激酶、甘露糖苷酶、磷脂酶等。但在膜上的分布并不均一(表9-7)。
高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。
表9-7 高尔基体不同区室酶的分布比较
酶 | 顺面 | 中间膜囊 | 反面 |
脂肪酰基转移酶 | + | ||
甘露糖苷酶 Ⅰ | + | ||
乙酰葡萄糖胺转移酶 Ⅰ | + | ||
甘露糖苷酶 Ⅱ | + | ||
NADPase | + | ||
磷酸酶 | + | ||
腺苷酸环化酶 | + | + | + |
5'核苷酶 | + | + | + |
酸性磷酸酶 | + | ||
核苷二磷酸酶 | + | ||
唾液酸转移酶 | + | ||
硫胺素焦磷酸酶 | + | ||
半乳糖基转移酶 | + |