溶酶体的发现与溶酶体的酶类

　　溶酶体内含有50多种酶类，这些酶的最适pH值是5.0， 故均为酸性水解酶（acid hydrolases）。图9-37是典型的溶酶体的大小、所含主要酶类及膜中的V-型质子泵等。

　　酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶，正是对这种酶的细胞定位研究导致溶酶体的发现。

图 9-37 溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类示意图

　　■ 酸性磷酸酶的定位研究与溶酶体的发现

　　在二十世纪的五十年代初期，Christian de Duve 和他的同事在研究亚细胞组分时发现了溶酶体，不过，溶酶体的发现带有很大的偶然性。

　　■ 溶酶体的酶

　　溶酶体的酶都有一个共同的特点∶都是水解酶类，在酸性pH条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括∶蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等，主要类型的酶列于表9-8。

表9-8 溶酶体的主要酶类

酶	天然底物	酶	天然底物
磷酸酶类
酸性磷酸酶	磷酸单脂	酸性磷酸二脂酶	磷酸二脂
酸性焦磷酸酶	ATP， FAD	磷脂酸磷酸酶	磷脂酸
磷酸蛋白磷酸酶	磷酸蛋白
硫酸酯酶
芳基硫酸酯酶	芳基硫酸酯
蛋白酶和肽酶
组织蛋白酶	蛋白质	胶原酶	胶原
肽酶	肽
核酸酶
核糖核酸酶	RNA	脱氧核糖核酸酶	DNA
脂酶
磷酸脂酶	磷脂	酯酶	脂肪酸酯
β-葡萄糖脑苷脂酶	葡萄糖脑苷脂
糖苷酶
α葡萄糖苷酶	糖原	β葡萄糖苷酶	糖蛋白
β-半乳糖苷酶	糖脂、糖蛋白	溶菌酶	细菌的细胞壁

　　■ 植物溶酶体

　　● 圆球体（spherosome）

　　是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒，直径为0.5～1μm，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。

　　● 植物细胞的液泡（vacuoles）

　　植物细胞的液泡几乎占据了细胞总体积的90%，它含有多种水解酶类， 并具有与动物细胞的溶酶体酶的类似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase， 能够将H+运输到液泡中， 同时在液泡膜上还有一些运输蛋白， 帮助液泡行使一些特殊的功能（图9-38）。

图9-38 植物液泡膜的运输系统及液泡内离子和蔗糖浓度梯度的建立

　　液泡膜含有两种类型的质子泵：V-型H+-ATPase和单向焦磷酸水解质子泵。这两种泵可以维持液泡中低pH，并建立正电动势，促使Cl-和NO3-从离子通道蛋白进入液泡。通过H+质子梯度的力， 促使Na+、Ca2+和蔗糖从胞质溶胶运入液泡。