( 一 ) 兴奋与兴奋性
刺激引起的兴奋反应是一种统称,它包含了共性和个性活动。由于动作电位是一种共性反应,又是最先出现的反应,例如肌肉组织接受刺激引起兴奋反应,表现为先产生动作电位,然后才引起肌肉收缩。腺体接受刺激引起兴奋反应,也是表现为先产生动作电位,然后才引起腺体分泌。故近代生理学中,把 " 动作电位 " 作为 " 兴奋 " 一词的同义语或代名词。因此可兴奋组织接受刺激时产生动作电位的过程及其表现形式称为兴奋。可兴奋组织 ( 或机体 ) 对刺激具有产生兴奋反应 ( 动作电位 ) 的能力或特性称为兴奋性。兴奋与兴奋性的区别是前者是机体对刺激产生反应的一种表现形式,即产生动作电位,后者是机体具有对刺激产生动作电位的能力或特性,不一定表现出来。因此,衡量兴奋的指标是动作电位,哪里有兴奋,哪里就有动作电位;哪里出现动作电位,就标志哪里有兴奋。衡量兴奋性的指标是阈值 ( 阈强度 ) 。刚能引起组织 ( 如肌肉 ) 产生兴奋反应 ( 动作电位或收缩 ) 的最小刺激强度称为阈强度,简称阈值。强度等于阈值的刺激称为阈刺激,小于阈值的刺激称为阈下刺激,大于阈值的刺激称为阈上刺激。要引起组织兴奋,一次刺激的强度必须等于或大于该组织的阈值。一次阈下刺激是不能引起组织兴奋的。组织兴奋性的高低与其刺激阈值的大小互呈反变关系,即兴奋性∝ 1 /阈值。刺激阈值越小,说明该组织的兴奋性越高;反之,刺激阈值越大,说明该组织的兴奋性越低。同理,兴奋性越高的组织,引起兴奋时所需刺激阈值越小;反之,兴奋性越低的组织,所需刺激阈值越大。当组织或细胞受到一次刺激发生兴奋时,其兴奋性会立即发生一次规律性的变化。组织兴奋后兴奋性立即暂时消失为零,对任何强大的刺激都不起反应的时期称为绝对不应期。接着,组织兴奋性逐渐恢复,回升到正常水平,在兴奋性低于正常时,要引起它第二次兴奋,必须给予较强的阈上刺激,这段时间称为相对不应期。此后兴奋性超过正常水平,即阈下刺激就能引起组织兴奋,这段时间称为超常期。然后,组织的兴奋性又降低到正常水平以下,又须用阈上刺激才能是组织兴奋,这段时间称为低常期。
( 二 ) 内环境与稳态
人体重量的 60 %为液体,体内的液体称为体液,它分布在细胞内外。分布在细胞内的液体称为细胞内液,约占 40 %,它是细胞内进行各种生化反应的场所;分布在细胞外的液体称为细胞外液,约占 20 %,它是细胞直接生活的液体环境,称为内环境。这 20 %的细胞外液中,约 15 %分布在血管外的组织间隙,称为组织液或组织间隙液,包括消化液、淋巴液、脑脊液、胸膜腔液、眼前房液、关节囊滑液等,它们只在局部和血液间进行交换;另外,约 5 %分布在血管内的血细胞之间,构成血浆,这是内环境中最活跃的部分,它随着血液循环流动,成为沟通各部分组织液以及外环境进行物质交换的中间环节。内环境所起的主要作用是:①为细胞提供必要的理化条件,确保各种酶促反应和生理功能的正常进行;②为细胞提供各种营养物质;③接受细胞的代谢终产物。内环境最重要的特征是它们的理化性质 ( 如 pH 、渗透压、温度、离子成分等 ) 能保持相对的稳定,这是维持整个机体生存的基本条件。内环境理化性质保持相对稳定的状态称为稳态。所谓保持相对稳定是指在正常生理情况下,内环境的各种理化性质只在很小的范围内发生变动。例如血浆 pH 维持在 7 . 4 左右血浆钠 142mmol/L ,血糖 8 . 96 ~ 10 . 08mmol/L ,体温维持在 37 ℃ 左右等等。在高等动物中,内环境的稳态是细胞维持正常生理功能的必要条件,也是机体维持正常生命活动的必要条件。由于 " 动 " 是绝对的, " 静 " 是相对的,体内进行的新陈代谢活动会不断地与细胞外液发生物质交换,因此也就会不断地扰乱或破坏内环境的稳态;另外,外环境因素的改变也可影响内环境的稳态,而机体又通过各种调节机制极力恢复稳态。因此,内环境稳态是一种 " 动 " 中求 " 静 " 的动态平衡状态。一旦稳态不能维持时,机体的生命也将受到威胁,所以稳态是机体功能活动的基本特征之一。
( 三 ) 负反馈与正反馈
反馈信息的作用与控制信息的作用相反,因而制约、纠正和调整控制信息的效应,使反馈后的效应向原效应的相反方向变化,恢复原先的平衡状态。这种反馈调节称为负反馈。人体内存在着大量的负反馈。例如降压反射对血压稳态的维持属于负反馈调节。当动脉血压升高时,通过降压反射,使动脉血压下降,向正常水平恢复;当动脉血压降低时,通过降压反射减弱,使动脉血压回升,向正常水平恢复。因此,负反馈调节的功能是维持稳态、保持动态平衡,因而是可逆的。躯体定向运动中的反馈调节也属于负反馈。人体由睡位转变为立位时,体内有一部分血液滞留在下肢静脉内,使回心血量减少,动脉血压降低,通过降压反射减弱,使动脉血压回升,向正常水平恢复;此外,内环境稳态中也存在大量的负反馈,例如血钙浓度增高时,反馈抑制甲状旁腺,使甲状旁腺激素分泌减少,同时刺激甲状腺 "C" 细胞,使降钙素分泌增加,结果使血钙浓度下降,恢复至正常;相反,当血钙浓度降低时,则对甲状旁腺的负反馈抑制减弱,甲状旁腺激素分泌增加,同时抑制甲状腺 C 细胞,降钙素分泌减少,结果使血钙浓度升高,恢复至正常,从而维持血钙浓度的稳态。又如血糖浓度调节,当血糖浓度升高时,可直接刺激胰岛 B 细胞,使胰岛素分泌增加,同时又抑制胰岛 A 细胞,使胰高血糖素分泌减少,从而使血糖浓度下降至正常;相反,当血糖浓度降低时,则抑制胰岛 B 细胞,使胰岛素分泌减少,同时又刺激胰岛 A 细胞,使胰高血糖素分泌增加,从而使血糖浓度上升至正常,因而维持了血糖浓度的稳态。
反馈信息的作用与控制信息的作用方向相同,不是纠正、制约、调整控制信息的效应,而是不断促进与加强控制信息的效应,故不能维持稳态,称为正反馈。人体内这类反馈并不多见,例如排尿反射,骶脊髓中枢的传出信号经盆神经传出,引起逼尿肌收缩和尿道内括约肌舒张,尿液被压向后尿道,进入后尿道的尿液又刺激尿道的感受器,冲动沿盆神经再次传至骶脊髓排尿中枢,进一步加强其活动,这属于正反馈。此外,分娩、血液凝固、动作电位的形成过程等,这些过程一旦发动起来,就逐渐加强、加速,直至完成,都属于正反馈。所以,正反馈调节是不可逆的,而且是不断促进与增强的过程。